Subdaily and hourly growth patterns within the shell of the chilean gastropod Concholepas concholepas: new perspectives for high-resolution sclerochronological studies.
Concholepas concholepas
Cuif, J. P, Dauphin, Y, Guzman, N, Lazareth, C. E, Ortlieb, L.
https://hal.science/ird-00402803/
A diferencia de muchas especies de moluscos, las conchas de Concholepas concholepas [Bruguière, 1789] no muestran marcas morfológicas anuales evidentes, ni a escala macroscópica ni microscópica. La estructura toscamente reticulada de la capa exterior de esta especie se produce por la intersección de laminillas protuberantes y nervaduras radiales que surgen del ápice. Estas laminillas no parecen tener un significado cronológico particular, ya que pueden formarse a intervalos bastante constantes durante el primer año de crecimiento y con una frecuencia decreciente durante los años siguientes. Por lo tanto, el recuento de estas laminillas concéntricas es de poca ayuda para determinar la edad de las conchas, y aún queda por comprender el mecanismo responsable de su formación. A nivel microscópico, cortes delgados de un corte transversal de una concha muestran claramente que está formada por dos componentes principales: una capa externa formada por cristales prismáticos de calcita cuyo espesor aumenta desde el ápice hacia el borde pálido y una capa interna aragonítica. organizados en una estructura laminar cruzada. Bajo una amplificación adecuada y con una combinación particular de luz transmitida y reflejada, la capa externa muestra estructuras de crecimiento con bandas alternas de color marrón y más claro. Estas estructuras cuyas diferencias de color parecen depender de su contenido de materia orgánica suelen medir entre 20 y 150 µm de espesor. Por otro lado, los análisis de microscopía electrónica de barrido revelan que la estructura de crecimiento más pequeña consiste en incrementos de 2 µm de espesor. Aunque no ha sido posible "ver" directamente la agrupación de estas unidades de biomineralización mediante SEM, se puede deducir que las bandas de color marrón y gris claro están formadas por un número variable de incrementos de 2 µm de espesor. Los repetidos experimentos de tinción realizados con fluorocromos (calceína) en conchas vivas proporcionaron un marco cronológico preciso para comprender la modalidad de crecimiento de esta especie. Las marcas de calceína nos permitieron establecer que las bandas alternas corresponden a incrementos de crecimiento diurnos y nocturnos. El espesor relativo de las bandas depende del número de unidades elementales de biomineralización o, en otros términos, de la frecuencia de formación de estas unidades. En uno de los experimentos realizados, que duró un mes y medio, se pudo demostrar que el ritmo con el que el organismo formaba estas unidades de 2 µm de espesor oscilaba entre media hora y dos horas. La comprensión de la modalidad de crecimiento y la posibilidad de medir incrementos subdiarios dentro de la concha de C. concholepas abren nuevas perspectivas para una serie de estudios sobre las relaciones entre las condiciones ambientales y el crecimiento de la concha en esta especie. Por lo tanto, ahora es posible trabajar sobre variaciones de la composición química de los incrementos calcíticos (calibración de indicadores geoquímicos para las condiciones ambientales) en una escala de tiempo del orden de unas pocas horas.
Unlike many mollusc species, shells of Concholepas concholepas [Bruguière, 1789] do not show obvious annual morphological marks, neither at the macroscopic or the microscopic scales. The coarsely reticulated structure of the outer shell of this species is produced by the intersection of protuberant lamellae and radial ribs stemming from the apex. These lamellae do not seem to have a particular chronological significance, as they can be formed at rather constant intervals during the first year of growth, and at a diminishing frequency during the successive following years. Therefore, the counting of these concentric lamellae is of little help to determine the age of the shells, and the mechanism responsible for their formation still remain to be understood. At a microscopic level, thin sections of a transversal cut of a shell clearly exhibit that it is made up of two principal components: an external layer formed by prismatic crystals of calcite whose thickness increases from the apex toward the paleal edge and an internal aragonitic layer organized in a crossed lamellar structure. Under appropriate amplification and with a particular combination of transmitted and reflected light, the external layer shows growth structures with an alternating brownish and lighter coloured banding. These structures whose differences in colour seem to depend on their organic matter content typically measure between 20 and 150 µm in thickness. On another hand, scanning electron microscopy analyses reveal that the smallest growth structure consists in 2 µm-thick increments. Even though it has not been possible to directly “see” grouping of these bio-mineralisation units under SEM, it could be deduced that the brownish and light-grey bands are thus formed by a varying number of 2 µm-thick increments. Repeated staining experiments realized with fluorochromes (calcein) on living shells provided a precise chronological framework for the understanding of the growth modality of this species. The calcein marks allowed us to establish that the alternating bands correspond to day and night growth increments. The relative thickness of the bands depends on the number of elementary biomineralisation units or, in other terms, on the frequency of formation of these units. Within one of the conducted experiments which lasted a month and a half, it could be demonstrated that the rhythm at which the organism formed these 2 µm-thick units varied between half-an-hour to two hours. Understanding of the growth modality and the possibility to measure sub-daily increments within the shell of C. concholepas open new perspectives for a series of studies on the relationships between environmental conditions and shell growth on this species. It thus becomes possible to work now on variations of chemical composition of the calcitic increments (calibration of geochemical proxies for environmental conditions) at a time scale of the order of a few hours.
